Snažan razvoj molekularne biologije u drugoj polovini XX veka je doveo do velikih revolucionih shvatanja u biologiji. Jedna od najvećih revolucija u oblasti sistematike živih bića bilo je saznanje da na nivou ribozomskih RNK postoje među pripadnicima prokariotskih organizama dve velike grupe – bakterije i arhebakterije. One se međusobno razlikuju onoliko koliko se razlikuju od organizama koje odlikuje eukariotska organizacija. Vouz i Foks su 1977. godine predložili model klasifikacije živih bića na tri domena: bakterije, arhebakterije i eukariote. Model klasifikacije koji su predložili Vouz i Foks ne pominje viruse, jer se prema mišljenju većine današnjih biologa ne smatraju živim bićima već strukturama izgrađenim od proteina i nukleinskih kiselina. Razlog leži u činjenici da su virusi nesposobni da se samostalno dele i rastu, kao i da mogu da formiraju kristale poput minerala. Postoji više hipoteza o nastanku virusa ali je danas široko prihvaćena ona po kojoj su virusi nastali nezavisno, odvajanjem DNK od ćelije i njenom autonomnom replikacijom, uz korišćenje metaboličke mašinerije ćelije domaćina za svoje razmnožavanje. Prema ovoj hipotezi, virusi su srodniji svojim domaćinima nego jedan sa drugim. I pored ovakvih shvatanja, ovde će se virusi razmatrati kao četvrti domen živih bića.

VIRUSI

Virusi su najmanja i najjednostavnije građena živa bića. Njihova jednostavnost se ogleda u nećelijskoj građi. Naime, to su jedini organizmi koji se ne sastoje iz ćelija. Njih u velikom broju slučajeva čine samo dve komponente – proteinski omotač i nasledni materijal. Dimenzije im se kreću od 15 nanometara pa do nekoliko stotina nanometara. Samo najveći virusi dostižu dimenzije najmanjih ćelija. Prema tome da li nasledni materijal čini molekul DNK ili RNK razlikujemo dve velike grupe virusa. Molekul nukleinskih kiselina može biti jednostruk i dvostruk, a takođe se razlikuju i linijski, odnosno kružni molekuli. Pojedini virusi pored nukleinske kiseline sadrže i jedan ili nekoliko enzima. Virusni enzimi imaju dvojaku ulogu – jedni služe da bi napali ćeliju domaćina, a drugi su neophodne komponente u procesu udvajanja nukleinske kiseline.



Kod RNK virusa se udvajanje nukleinske kiseline obavlja u citoplazmi ćelije domaćina, a udvajanje u slučaju DNK virusa u najvećem broju slučajeva se odigrava u jedru ćelije domaćina. Proteinski omotač virusa se označava kao kapsid. Izgrađen je od istovetnih proteinskih jedinica poznatih pod nazivom kapsomere. Prema simetriji, kapsidi mogu biti zavojičasti ili polihedrični, a poznati su i prelazni oblici koji imaju kombinaciju ova dva tipa simetrije. Kapsid omogućuje specifično prepoznavanje i vezivanje virusa za površinu ćelije domaćina. Pored kapsida, pojedini predstavnici virusa imaju i spoljašnji omotač koji je izgrađen od lipida i glikoproteina. Proteini koji izgrađuju kapsid i spoljašnji omotač sintetišu se na osnovu zapisa na virusnoj nukleinskoj kiselini, dok lipidi spoljašnjeg omotača potiču od citoplazmatične membrane ćelije domaćina.

BAKTERIJE


Bakterije su bez ikakve sumnje najstariji oblici živih bića koji su se pojavili pre 3,8 milijardi godina, a održali su se sve do danas. Čak i danas bakterije predstavljaju najbrojniju grupu živih bića. Od izuzetnog su značaja za promet materije u ekosistemima, te stoga imaju prvorazredni značaj. Najveći broj vrsta bakterija su jednoćelijski organizmi koji mogu biti loptastog, štapićastog ili zavojičastog oblika. Međutim, određen broj vrsta gradi složenije organizovana tela koja se sastoje iz većeg broja ćelija i obrazuju končaste ili grozdaste skupine, odnosno kolonije. Bakterije su od virusa znatno većih dimenzija. Međutim, u poređenju sa eukariotima to su mali organizmi čije su dimenzije reda nekoliko mikrometara, tako da se mogu posmatrati samo pomoću mikroskopa. Sve bakterije su prokariotske organizacije. Na njihovoj površini se nalazi kapsula, a ispod nje su bakterijski zid i citoplazmatična membrana koja ograničava, omeđava unutrašnjost prokariotske ćelije, njen protoplast. Bakterijski zid poseduje najveći broj predstavnika kod kojih ima ulogu potporne strukture. U građi bakterijskog zida obavezno učestvuje peptidoglikan. Poznati danski lekar Gram je primenjivao posebnu tehniku bojenja na osnovu koje je ustanovio da se bakterije mogu podeliti na dve grupe. U jednu grupu spadaju bakterije koje se boje plavoljubičasto i one su nazvane gram-pozitivne, a bakterije koje se boje crveno su nazvane gram-negativne. Osnovne komponente zida gram-pozitivnih bakterija predstavljaju peptidoglikani i teihoična kiselina. Bakterijski zid gram-negativnih bakterija ima složeniju građu jer u izgradnji njihovog zida učestvuje i spoljašnja membrana koju čine ugljeni hidrati, lipidi i proteini. Protoplast je vodena sredina u kojoj se nalaze joni, mali molekuli, brojni proteini i nasledni materijal. U ćelijama bakterija nasledni materijal, odnosno DNK je obično smeštena u centralnom delu, ali nije okružena ovojem. Molekul DNK ima kružan oblik, a pridruženo mu je malo proteina. Na periferiji ćelije se nalazi citoplazma u kojoj se nalaze veoma brojne strukture malih dimenzija koje su nazvane prokariotski ribozomi. Često citoplazma bakterijske ćelije izgleda gušće i tamnijeod centralnog dela zbog prisustva ribozoma. Elementi citoskeleta se ne nalaze u citoplazmi bakterija, a nisu prisutne ni organele. Pored ribozoma i molekula DNK, u citoplazmi mnogih bakterija su prisutne strukture koje su nazvane inkluzije.


Takođe, prisutni su mali kružni fragmenti vanhromozomske DNK koji se nazivaju plazmidi. U najvećem broju slučajeva bakterije se razmnožavaju fisionom deobom ćelije. Pojedini predstavnici bakterija mogu da se razmnožavaju i procesom koji je nazvan pupljenje. U tom slučaju na roditeljskoj ćeliji formiraju se pupoljci koji predstavljaju mlade ćelije, koje se od nje otkidaju i nastavljaju svoj životni ciklus.


ARHEA


Arhea su prokariotski organizmi koji imaju osnovne citološke karakteristike kao i bakterije. Velike razlike između ova dva domena živih bića se ispoljavaju tek na molekularnom nivou. Razlike su naročito izražene na nivou ribozomske RNK. Fenotipske razlike se pre svega ogledaju u biohemijskom sastavu ćelijskog zida (ne sadrže proteoglukane već glikoproteine i polisaharide) i citoplazmatične membrane, kao i nekim enzimima koji učestvuju u procesima transkripcije i translacije. Genom metanogene vrste Methanococcus jannaschii koja naseljava termalne vode Pacifika predstavlja najubedljiviji dokaz o filogenetskoj izolovanosti arhea. Naime, 56% gena ove vrste je bilo potpuno novo i do tada nepoznato nauci. Neki geni su ličili na one kod bakterija, dok su drugi podsećali na eukariotske gene što je dalo povoda biolozima da uvide vezu između domena eukariota i arhea. Organizmi iz domena arhea su prvobitno nalaženi u ekstremnim staništima poput termalnih voda, gejzira, veoma slanih jezera i slatina, anaerobnih močvara i podvodnih vulkana. Kada je Vouz 1977. godine objavio otkriće prve vrste arhea izdvojio je novoopisanu vrstu u zasebno carstvo pod nazivom arhebakterije jer je smatrao da su zbog ekstremnih staništa na kojima žive ovi organizmi stariji od bakterija. Međutim, 1990. godine zajedno sa Foksom je preimenovao ove organizme jer se ustanovilo da je naziv neadekvatan.


Danas su arhee pronađene i na mnogim uobičajenim staništima, a naročito u vodama okeana. Klasifikacija arhea na razdele je promenljiva i često dolazi do revizija. Prema jednom od savremenih sistema klasifikacije, domena arhea obuhvata samo jedno carstvo sa pet razdela.


EUKARIOTI


Eukarioti su najveća grupa živih bića. Njihova osnovna karakteristika po kojoj se razlikuju od ostala dva domena je da su izgrađeni od eukariotskih ćelija. Ovaj tip ćelija razlikuje se od prokariotskih ćelija po veličini i stepenu složenosti unutrašnje organizacije. I pored velike raznolikosti eukariotskih ćelija one imaju mnoge zajedničke odlike. Od prokariotskih ćelija su obično veće deset do petnaest puta. Prema morfološkoj složenosti eukarioti su izuzetno raznovrsni – najprimitivniji su jednoćelijski, a složenije organizovani eukarioti se sastoje od milijardi ćelija, a dimenzije mogu da premaše 30 metara. Izraz eukariot potiče od grčke reči eu - dobro, pravo i karyon – jezgro, jedro. Sve eukariotske ćelije možemo podeliti na dva osnovna tipa – biljne i životinjske. Međutim, između ova dva tipa postoje i prelazni oblici. Na površini eukariotskih ćelija se nalazi ćelijska membrana koja je u direktnom kontaktu sa spoljašnjom sredinom kod životinjskih ćelija. Međutim, kod biljnih ćelija na spoljašnju stranu ćelijske membrane naleže specifična tvorevina poznata pod nazivom ćelijski zid. U unutrašnjosti ćelije se nalazi protoplast. Daleko je složenije građen od protoplasta prokariotskih organizama. Protoplast eukariotske ćelije podrazumeva citoplazmu, unutarćelijske odeljke i elemente citoskeleta. Citoplazma je slično građena kao i kod prokariota. To je vodena sredina u kojoj se nalaze joni, mali molekuli kao što su aminokiseline i monosaharidi, veliki broj različitih proteina, kao i ribozomi koji su najsloženije građene supramolekulske strukture u eukariotskoj ćeliji. Eukariotski ribozomi su za razliku od prokariotskih većih dimenzija. Pod unutarćelijskim odeljcima se podrazumevaju organele i jedro. Unutarćelijski odeljci imaju karakterističan oblik, a izgrađeni su od membrana i unutrašnjih prostora koje te membrane omeđavaju. Jedro je najvažniji unutarćelijski odeljak jer je u njemu smešten nasledni materijal eukariotske ćelije. Postojanje morfološki izdvojene oblasti unutar koje se nalazi nasledni materijal, odnosno postojanje jedra predstavlja jednu od najmarkantnijih karakteristika eukariotske ćelije. Ćelije eukariotskih organizama u najvećem broju slučajeva imaju samo jedno jedro koje je obično smešteno u centralnom delu protoplasta. Od ostalog dela protoplasta jedro je odvojeno sa dve membrane između kojih se nalazi cisterna. Dve membrane i cisterna čine jedrov ovoj koji se odlikuje brojnim porama. Jedrov ovoj omeđava unutrašnji prostor jedra koji se naziva nukleoplazma koja predstavlja vodenu sredinu u kojoj se nalaze joni, mali molekuli i proteini. Pored ovih komponenti, prisutan je nasledni materijal koji je nazvan hromatin. Obično u centralnom delu jedra se nalazi jedarce koje je povezano sa hromatinom. Ćelijske organele su specifične strukture u kojima se odvijaju različiti procesi, te ih je na osnovu funkcija koje imaju mogu grupisati na tri grupe. U grupu organela uključenih u procese sinteze proteina i lipida svrstavaju se endoplazmatični retikulum i goldžijev aparat, a zbog svog prvoklasnog značaja im se pridružuju i ribozomi. Organele unutar kojih se obavlja razgradnja mnogih supstanci koje su prisutne u ćeliji ili su u nju unete posredstvom citoplazmatične membrane su lizozomi i vakuolarni aparat. U procesima sinteze ATP-a učestvuju mitohondrije i hloroplasti.


Unutrašnji ćelijski skelet ili citoskelet predstavlja strukturu koja prožima celu citoplazmu i koja učestvuje u procesima ćelijskog kretanja. Citoskelet pre svega čine aktinski filamenti i mikrotubule, a u pojedinim ćelijama mikrotubule grade i druge strukture poput bičeva i centriola. Deoba jedra se obično koordinira sa deobom ćelije. Deobe eukariotskih ćelija su složenije od onih koje se sreću kod prokariotskih organizama. Kod višećelijskih eukariota možemo razlikovati dva osnovna tipa ćelijskih deoba u zavisnosti od toga da li je reč o somatskim ili polnim ćelijama. Somatske ćelije se karakterišu mitozom, dok polne ćelije se dele u procesu mejoze. Pojava eukariotskih organizama je izuzetno važan evolutivni momenat za život na zemlji. Međutim, do danas se ne zna puno o vremenu kada su nastali eukarioti, a ostalo je i nesigurno pitanje mehanizma na koji se odigrao proces evolucije ovih organizama.


Pouzdano se zna da su eukarioti nastali od prokariota. Danas je gotovo opšteprihvaćena hipoteza Lin Margulis po kojoj su današnji eukarioti nastali u procesu endosimbioze. Najstariji fosilni ostaci eukariota su stari oko 1,2 milijarde godina i pripadaju razdelu crvenih algi. Međutim, procenjuje se da su prvi eukariotski organizmi nastali pre oko 1,6 do 2,1 milijarde godina. Danas postoji ogroman broj različitih kladističkih analiza koje su dale povod za pravljenje velikog broja klasifikacijskih sistema eukariotskih organizama. Prema jednom od najrasprostranjenijem shvatanju, za koje smo se ovde opredelili, domen eukariota se deli na sedam carstava:
1. Carstvo životinja (Animalia)

2. Carstvo biljaka (Plantae)

3. Carstvo gljiva (Fungi)

4. Carstvo Amoebozoa

5. Carstvo Chromalveolata

6. Carstvo Rhizaria

7. Carstvo Excavata